Lipidi_pomen_za

Pomen lipidov za organizme

V tem poglavju boste spoznali

- nekatere najpomembnejše funkcije lipidov v organizmih.

V prejšnji učni enoti ste se naučil(-a), da so lipidi netopni v polarnih topilih. Spoznal(-a) ste tudi njihovo zgradbo in kako jih glede na zgradbo delimo v posamezne skupine. S topnostjo lipidov v vodi je povezana tudi njihova biološka funkcija, saj omogočajo ločevanje različnih delov organizma med seboj predvsem na celični ravni (gradijo celične membrane). Poleg tega pa imajo tudi številne druge funkcije. V tem poglavju boste podrobneje spoznal(-a) ta vidik lipidov. Obravnavan bo biološki pomen lipidov po skupinah, ki smo jih spoznali v prejšnji učni enoti.

Triacilgliceroli

Lipidi, še posebej triacilgliceroli oz. maščobe, so pri živalih zaloga hranilnih snovi, t.i. »metabolna energija«. Rastline skladiščijo hranilne snovi kot škrob, živali pa predvsem kot maščobe, čeprav malo hranilnih snovi tudi živali skladiščijo v obliki polisaharida glikogena. Maščobe so za pridobivanje energijsko bogate snovi ATP učinkovitejše, saj so manj oksidirane kot ogljikovi hidrati ali beljakovine. Pri sežigu 1 g maščobe se sprosti približno 2x več energije (okoli 36 kJ) kot pri sežigu enake mase ogljikovih hidratov (le okoli 16 kJ).

Zato, ker so maščobe nepolarne, se v adipocitih (celice maščobnega tkiva – glej sliko) skladiščijo brez vode. Glikogen npr. veže še dodatno vodo (se hidratizira) in tako se masa skladiščenega glikogena poveča za enkrat, kar za organizem zaradi povečanja mase telesa ne bi bilo ugodno. Pri fizioloških pogojih dajo maščobe kar okoli 6x več »metabolne energije« kot enaka količina hidratiziranega glikogena.

Maščobne celice (vir: Wikipedia)

Po krvi in limfi se iz prebavil transportirata glicerol in maščobne kisline posebej. V adipocitih pa se iz njiju ponovno sintetizirajo triacilgliceroli in se kot kapljice skladiščijo v citoplazmi in celico skoraj popolnoma napolnijo. Normalno prehranjen človek ima v maščobnem tkivu dovolj zalog, da lahko preživi 2 do 3 mesece stradanja.

Izberite pravilen odgovor

Kaj še velja za triacilglicerole?

	Triacilgliceroli (maščobe) nimajo termoregulacijske vloge.
	Nasičene maščobne kisline v triacilglicerolih, so v prehrani človeka, bolj zdrave kot nenasičene.
	Trans izomeri maščobnih kislin v triacilglicerolih so v prehrani ljudi manj zdravi kot cis izomeri.
	Za človeka ni esencialnih maščobnih kislin, ki bi sestavljale triacilglicerole.

Izberite pravilne odgovore

Kaj velja za maščobno kislino, ki jo prikazuje spodnji model?

	Maščobna kislina je nenasičena, zato je pri sobnih pogojih v tekočem agregatnem stanju.
	Pravilno Nepravilno
	Molekula predstavlja trans izomer.
	Pravilno Nepravilno
	Veriga ogljikovih atomov v molekuli maščobne kisline je bolj ravna kot pri cis izomeru.
	Pravilno Nepravilno
	Maščobna kislina je pri sobnih pogojih v trdnem agregatnem stanju.
	Pravilno Nepravilno

ω-3 in ω-6 maščobne kisline

ω-3 in ω-6 maščobne kisline imajo pomembno vlogo v prehrani ljudi. Ime so mašobne kisline dobile glede na to, na katerem ogljikovem atomu je dvojna vez. ω-6 maščobne kisline imajo dvojno vez na šestem ogljikovem atomu od konca verige maščobne kisline, ω-3 pa na tretjem ogljikovem atomu.

Znanstveniki so ugotovili, da Eskimi pojedo veliko maščob živalskega izvora, ki vsebujejo nasičene maščobne kisline, vendar dokaj redko zbolijo za srčnimi boleznimi. Njihova prehrana vsebuje tudi veliko maščob rib, ki vsebujejo veliko ω-3 maščobnih kislin. Te kisline lahko do določene mere nadomestijo arahidonsko kislino (ω-6 maščobna kislina), ki ima pomembno vlogo pri sprožitvi srčnega napada ali možganske kapi. Prehrana, bogata z ω-3 maščobnimi kislinami, tako zmanjša verjetnost srčne ali možganske kapi.

Izberi pravilen odgovor

Dve esencialni maščobni kislini, linolova in linolenska (9,12,15-oktadekatrienojska kislina) kislina sodita med nenasičene maščobne kisline.

Zakaj linolovi kislini pravimo tudi ω-6 maščobna kislina?

	Ker ima v molekuli večkratnik števila 6 ogljikovih atomov.
	Ker ima v molekuli šest dvojnih vezi.
	Ker tri dvojne vezi povezujejo med seboj šest ogljikovih atomov.
	Ker se dvojna vez nahaja na šestem ogljikovem atomu, štetem od zadnjega ogljikovega atoma v verigi.

Voski

Voski težko hidrolizirajo, zato so dobra zunanja zaščita organizmov. Ščitijo pred izgubo vode in infekcijami z mikroorganizmi in plesnimi (povoščeni listi rastlin) ali omočenjem z vodo (perje ptičev).


Voda na povoščenem listu.	Voda na nepovoščenem listu.

Čebele uporabljajo vosek miricil palmitat za gradnjo satovja, cetil palmitat pa je glavna sestavina spermaceta, ki se nahaja v glavi kitov glavačev. Oba voska gradita isti maščobni kislini (heksadekanojska ali palmitinska kislina), alkohola pa sta različna.

Lanolin je vosek na dlakah ovc. Je zmes skoraj 50 različnih estrov, od katerih imajo številni razvejane verige ogljikovih atomov. Iz volne ga ekstrahirajo z nepolarnimi topili.

Voski so pomembni za kozmetično, svečarsko in prehransko industrijo. Iz njih izdelujejo čistila ter loščila za čevlje in pohištvo, sveče in kozmetiko. Za potrebe industrije so kite glavače skoraj iztrebili, saj se spermacet (ime je dobil po spermi, saj so vosek, ob odkritju, zaradi izgleda zamenjali za spermo) nahaja v spermacetnem organu kita glavača in je potrebno kita ubiti, da pridemo do voska. Od leta 1981 so kiti zato zaščiteni.


Kit glavač (vir: Wikipedia)	Spermacetni organ v glavi kita glavača (vir: Wikipedia)

Namesto naravnih voskov se danes pogosto uporabljajo sintetični, ki so ponavadi polimeri etan-1,2-diola. Pri sintezi s kontrolo molskih mas nastalih polimerov dobijo voske različnih lastnosti.

Parafinski voski, ki se npr. uporabljajo v svečarski industriji, niso estri, ampak zmes različnih trdnih ogljikovodikov z dolgimi verigami ogljikovih atomov.

Sestavljeni lipidi

Fosfogliceridi gradijo celične membrane. Orientirajo se v dvosloj. Polarne glave molekul fosfolipidov so obrnjene proti vodnemu mediju citoplazme ali v okolico celice, nepolarni repi pa eni proti drugim. V dvosloj so vrinjene tudi molekule holesterola, ki ga stabilizirajo in transmembranski proteini.

Zgradba celične membrane (vir: prirejeno po Wikipediji).

Strup kač in čebel

Fosfolipaze so encimi, ki na različnih mestih cepijo vezi v molekuli fosfolipida. Ena od fosfolipaz, fosfolipaza A₂, hidrolizira estrsko vez na drugem ogljikovem atomu glicerola, na katerega je vezana maščobna kislina. Pri tem nastane lizofosfolipid, ki povzroči razpad fosfolipidnega dvosloja in s tem pride do sprostitve celične vsebine v okolico, kar povzroči celično smrt.

Indijska kobra (vir: Wikipedia).

Fosfolipazo A₂ vsebujejo strupi nekaterih kač (kobra) in čebel.

Izberi prvo formulo

Katera formula predstavlja produkt hidrolize membranskih fosfolipidov s fosfolipazo A₂?

Izberi pravo formulo fosfolipida v pljučnih mehurčkih

Fosfolipid dipalmitoil fosfatidilholin je glavna sestavina surfaktanta (površinsko aktivno sredstvo), ki se nahaja na površini celic ploščatega epitela pljučnih mehurčkov (alveole). Ker se molekule fosfolipidov tesno prilegajo ena drugi na površini celic alveol v enem sloju in svoje dolge nepolarne repe usmerjajo v notranjost alveole, polarne glave pa so usmerjene v polarne glave fosfolipidov v celični membrani celic epitela, preprečujejo kolaps pljučnega mehurčka, ko se zrak iz pljuč iztisne.

Mikroskopski posnetek pljučnega tkiva, kjer je viden tanek epitel. En pljučni mehurček je prikazan s črno puščico (Vir: Wikipedia).

Katera molekula predstavlja fosfolipid, ki predstavlja 70–80 % vseh fosfolipidov v površinsko aktivnem sredstvu pljučnih mehurčkov?

Mielinska ovojnica

Sfingolipidi sestavljajo mielin, ta pa obdaja nevrite živčnih celic kot ovojnica. Mielin tvorijo Schwannove celice. Ker so nepolarni repi tako sfingozina kot maščobne kisline zelo dolgi, se prepletajo med seboj v trdno strukturo, kar povzroči, da je mielinska ovojnica zelo močna. Če pride do napak v sintezi mielina in tako ne obdaja živčnih vlaken, pride lahko do razvoja multiple skleroze.

Slika prikazuje mielnisko ovojnico okoli prečno prerezanega živčnega vlakna (vir: prirejeno po Wikipediji).

Glikolipidi so sestavni deli membran živčnih celic osrednjega in perifernega živčnega sistema.

Steroidi

Steroidi so si sorodni po kemijski zgradbi, vendar imajo zelo različno biološko funkcijo.

V naravi najdemo steroide v živalih, rastlinah, plesnih, ne pa v bakterijah. Lahko so proste molekule ali pa vezane z molekulami maščobnih kislin ali ogljikovih hidratov.

Od steroidov je v človeškem telesu največ holesterola. Holesterola ni v rastlinskih celicah. Okoli polovica vsega holesterola se nahaja v fosfolipidnem dvosloju celičnih membran. Je tudi izhodna snov za sintezo številnih drugih steroidov, npr. hormoni nadledvične žleze ter spolni hormoni (androgeni, estrogeni …). Odvečen holesterol se lahko s krvjo prenese v žolčnik in se z žolčem izloča v dvanajstnik in iz telesa. V žolčniku lahko tudi izpade iz raztopine in kristalizira v trdni obliki. Tako nastanejo žolčni kamni. Iz grškega imena za žolč (chole) in trdno (stereos) je holesterol, kot glavna sestavina žolčnih kamnov, dobil tudi ime.

Žolč pa poleg holesterola sestavljajo tudi žolčne kisline, ki nastanejo iz holesterola. Žolčne kisline imajo zaradi svoje kemijske zgradbe (polarni in nepolarni del) podobne lastnosti kot detergenti oz. emulgatorji. Omogočajo nastanek drobnih kapljic maščob (emulzija maščob v vodnem okolju prebavne cevi) v ozkem črevesu, tako da prebavni encimi (lipaze) lažje razgradijo maščobe.

Holesterol je bela trdna snov s formulo, v kateri kjer je lepo viden steroidni skelet (označen z modro barvo).

Ateroskleroza

Holesterol in maščobe v krvi so glavni krivec nastanka ateroskleroze (gr. athere – kaša, polenta). Pri tej metabolni bolezni pride do spremembe notranjih sten arterij, predvsem na srcu, v možganih in nogah, katere posledica je zmanjšanje prehodnosti arterij.

Pri aterosklerozi gre za nalaganje maščobnih in holesterolskih nanosov v arterijsko steno z notranje strani žile, kar izgleda kot nekakšna »polenta« v žilni steni. Te snovi pronicajo skozi notranjo plast arterijske stene na mestih mikroskopskih poškodb in tvorijo privzdignjene obloge z maščobnim jedrom, imenovane aterome oz. plake. Taka obloga zoža prehod skozi krvno žilo in s tem moti normalni pretok krvi. Če vrtinčasti tok krvi na tem mestu površino obloge poškoduje, se tam pričnejo nabirati trombociti (krvne ploščice) in druga krvna telesca, kar pospeši nastanek krvnega strdka, ki lahko povsem zapre arterijo. Ta bolezen, če prizadene koronarne (srčne) arterije, se najpogosteje sprevrže v angino pektoris (bolečina v prsih) in v končni fazi v miokardni infarkt (srčna kap). V tej zadnji fazi zaradi nezadostne preskrbe srčne mišice s kisikom, del te odmre, pri čemer je moteno normalno delovanje srčne mišice in preskrba tkiv in organov s kisikom.

Povečevanje debeline plaka v steni arterije; 1 - zdrava žilna stena s popolno prehodnostjo (a), 6 - skoraj že zamašena žila z majhno prehodnostjo (b) (vir: prirejeno po Wikipediji).

Transport holesterola po telesu

Da bi bolje razumeli nastanek kardiovaskularnih bolezni (npr. ateroskleroza, ki so ji spoznal zgoraj), je potrebno razumeti transport lipidov po krvi. Ker lipidi niso topni v vodi (kri pa je vodna raztopina), se morajo za transport povezati z vodotopnimi beljakovinami, tako da nastanejo kompleksi, imenovani lipoproteini. Te delce klasificiramo glede na njihovo gostoto in zgradbo. Tako ločimo: hilomikrone (< 0,94 g/mL), lipoproteini z zelo majhno gostoto (VLDL; very low-density lipoproteins), lipoproteini z majhno gostoto (LDL; low-density lipoproteins) ter lipoproteini z veliko gostoto (HDL; high-density lipoproteins). Gostota lipoproteinskega delca se določa glede na razmerje med lipidi in proteini v njem. Ker imajo lipidi manjšo gostoto kot proteini, vsebujejo lipoproteini z veliko gostoto (HDL) večji delež proteinov, hilomikroni, VLDL in LDL pa večji delež lipidov. Gostota delca pa je odvisna tudi od njegove velikosti. Delci HDL so tako najmanjši.

Hilomikroni nastanejo v prebavilih in se transportirajo po limfi in krvi po telesu.

LDL transportira holesterol (vsebuje ga kar 45 %) iz jeter v druge celice, kjer se uporabi, HDL (vsebuje le 18 % holesterola) pa iz krvi in tkiv nazaj v jetra, kjer se tudi metabolizira. VLDL transportira lipide iz jeter v maščobne celice. Raziskave so pokazale, da je povezava med povišano koncentracijo LDL v serumu krvi in kardiovaskularnimi obolenji pri ljudeh. Ravno obraten efekt pa ima HDL. Iz tega sledi, da je razmerje med LDL in HDL pomembno. Večje kot je, večja je verjetnost nastanka kardiovaskularnih obolenj. Kaže torej povečati koncentracijo serumskega HDL, kar je mogoče doseči z aerobno telesno dejavnostjo in zmanjšanjem telesne mase. Koncentracijo holesterola v serumu lahko zmanjšamo tudi z zdravili, ki zmanjšajo količino sintetiziranega holesterola in trigliceridov ali povečajo izločanje derivatov holesterola skozi žolčnik. Rastlinski steroidi (fitosteroli) pa zmanjšujejo vsrkanje holesterola v črevesne resice. Te fitosterole dodajajo nekaterim margarinam in dokazano je, da se z uporabo teh margarin zmanjša koncentracija holesterola v krvi od 10 do 20 %.

Pri sesalcih steroidni hormoni nastanejo iz holesterola. Delimo jih glede na njihovo funkcijo v telesu; glukokortikoidi (npr. kortizol, ki vpliva na metabolizem ogljikovih hidratov, proteinov in lipidov ter sodeluje v imunskem odzivu in stresu), mineralokortikoidi (npr. aldosteron, ki regulira izločanje ionov skozi ledvice) ter androgeni (npr. testosteron) in estrogeni (npr. estradiol), ki regulirajo delovanje spolnih žlez. Androgeni so moški, estrogeni pa ženski spolni hormoni.

Vitamin D nastane iz steroidov v koži sesalcev s pomočjo UV žarkov, za reakcijo pa niso potrebni encimi.

Formula vitamina D

Eikozanoidi

Kot si že spoznal(-a) v prejšnji enoti, med eikozanoide sodijo prostaglandini, prostaciklini, tromboksani, leukotrieni in lipoksini.

Prostaglandin

Prostaglandini so snovi, ki imajo fiziološke učinke v že zelo majhnih koncentracijah. Delujejo podobno kot hormoni. Tvorijo se v pljučih, možganih in poškodovanih tkivih. Prostaglandini so del imunskega sistema. Poškodovane celice izločajo prostaglandine, ki povzročajo otekanje, povečan dotok krvi, bolečino in s tem vnetne reakcije. Aspirin preprečuje sintezo prostaglandinov in s tem nastanek bolečine (analgetik) ter povišanje telesne temperature (antipiretik).

Ostali eikozanoidi imajo podobne fiziološke funkcije, saj regulirajo krvni tlak, strjevanje krvi …

Zanimivo je, da se te snovi sintetizirajo na mestu delovanja in se ne transportirajo po krvi. Pomembno pa je, da se večina eikozanoidov razgradi nekaj minut ali celo sekund po nastanku, tako da je njihov vpliv na tkivo kratkotrajen.

	Zato, ker imajo triacilgliceroli manjše molekule kot glikogen.
	Zato, ker triacilgliceroli dajo več metabolne energije kot ogljikovi hidrati.
	Zato, ker dajo triacilgliceroli več kot 2x več energije kot enaka masa glikogena ter zato, ker so triacilgliceroli nepolarni in se v maščobnem tkivu skladiščijo brez vode, glikogen pa se hidratizira.
	Zato, ker se triacilgliceroli skladiščijo v maščobnem tkivu, ki ga je v živalih in človeku več kot mišičnega tkiva, kjer se skladišči glikogen.

	Z naravnimi polimeri, kot so določene vrste ogljikovih hidratov.
	S polistirenom.
	S polimeri, ki vsebujejo amidno vez.
	Polimeri etan-1,2-diola.

	Iz molekul celuloze, ki se med seboj povežejo z vodikovimi vezmi in celično membrano stabilizirajo. Vanjo so vrinjeni tudi transmembranski proteini.
	Iz molekul fosfolipidov, ki se orientirajo v dvosloj. Polarne glave so obrnjene proti citoplazmi ali v okolico celice, nepolarni repi pa eni proti drugim. V dvosloj so vrinjene tudi molekule holesterola, ki ga stabilizirajo in transmembranski proteini.
	Iz molekul glicerola in transmembranskih proteinov, ki tvorijo dvosloj. Mednje so vrinjene tudi molekule fosfolipidov, ki ta dvosloj stabilizirajo.
	Iz molekul glikolipidov, katerih nepolarni repi se močno prepletajo, kar povzroči togost in stabilnost celičnim membran.

	Kot lipoproteini z različno gostoto, to so hilomikroni, VLDL, LDL ter HDL.
	Kot glikolipidi z različno gostoto, to so hilomikroni, VLDL, LDL ter HDL.
	Kot holesterol.
	Kot triacilgliceroli z veliko in srednjo gostoto.

	Prostaglandini sodelujejo pri transportu holesterola po krvi.
	Prostaglandini tvorijo celične membrane.
	Prostaglandini sodelujejo pri sintezi triacilglicerolov iz glicerola in maščobnih kislin v adipocitih.
	Prostaglandini so del imunskega sistema. Povzročajo otekanje, povečan dotok krvi, bolečino in s tem vnetne reakcije ter povišanje telesne temperature.